Группа нервных тканей объединяет ткани эктодермального происхождения, которые в совокупности образуют нервную систему и создают условия для реализации ее многочисленных функций. Обладают двумя основными свойствами: возбудимостью и проводимостью.
Нейрон
Структурно-функциональной единицей нервной ткани является нейрон (от др.-греч. νεῦρον - волокно, нерв) - клетка с одним длинным отростком - аксоном, и одним/несколькими короткими - дендритами.
Спешу сообщить, что представление, будто короткий отросток нейрона - дендрит, а длинный - аксон, в корне неверно. С точки зрения физиологии правильнее дать следующие определения: дендрит - отросток нейрона, по которому нервный импульс перемещается к телу нейрона, аксон - отросток нейрона, по которому импульс перемещается от тела нейрона.
Отростки нейронов проводят сгенерированные нервные импульсы и передают их другим нейронам, эффекторам (мышцы, железы), благодаря чему мышцы сокращаются или расслабляются, а секреция желез усиливается или уменьшается.
Миелиновая оболочка
Отростки нейронов покрыты жироподобным веществом - миелиновой оболочкой, которая обеспечивает изолированное проведение нервного импульса по нерву. Если бы не было миелиновой оболочки (вообразите!) нервные импульсы распространялись бы хаотично, и, когда мы хотели сделать движение рукой, двигалась бы нога.
Существует болезнь, при которой собственные антитела уничтожают миелиновую оболочку (случаются и такие сбои в работе организма.) Эта болезнь - рассеянный склероз, по мере прогрессирования приводит к разрушению не только миелиновой оболочки, но и нервов - а значит, происходит атрофия мышц и человек постепенно становится обездвиженным.
Нейроглия
Вы уже убедились, насколько значимы нейроны, их высокая специализация приводит к возникновению особого окружения - нейроглии. Нейроглия - вспомогательная часть нервной системы, которая выполняет ряд важных функций:
- Опорная - поддерживает нейроны в определенном положении
- Изолирующая - ограничивает нейроны от соприкосновения с внутренней средой организма
- Регенераторная - в случае повреждения нервных структур нейроглия способствует регенерации
- Трофическая - с помощью нейроглии осуществляется питание нейронов: напрямую с кровью нейроны не контактируют
В состав нейроглии входят разные клетки, их в десятки раз больше чем самих нейронов. В периферическом отделе нервной системы миелиновая оболочка, изученная нами, образуется именно из нейроглии - шванновских клеток. Между ними хорошо заметны перехваты Ранвье - участки, лишенные миелиновой оболочки, между двумя смежными шванновскими клетками.
Классификация нейронов
Нейроны функционально подразделяются на чувствительные, двигательные и вставочные.
Чувствительные нейроны также называются афферентные, центростремительные, сенсорные, воспринимающие - они передают возбуждение (нервный импульс) от рецепторов в ЦНС. Рецептором называют концевое окончание чувствительных нервных волокон, воспринимающих раздражитель.
Вставочные нейроны также называются промежуточные, ассоциативные - они обеспечивают связь между чувствительными и двигательными нейронами, передают возбуждение в различные отделы ЦНС.
Двигательные нейроны по-другому называются эфферентные, центробежные, мотонейроны - они передают нервный импульс (возбуждение) из ЦНС на эффектор (рабочий орган). Наиболее простой пример взаимодействия нейронов - коленный рефлекс (однако вставочного нейрона на данной схеме нет). Более подробно рефлекторные дуги и их виды мы изучим в разделе, посвященном нервной системе.
Синапс
На схеме выше вы наверняка заметили новый термин - синапс. Синапсом называют место контакта между двумя нейронами или между нейроном и эффектором (органом-мишенью). В синапсе нервный импульс "преобразуется" в химический: происходит выброс особых веществ - нейромедиаторов (наиболее известный - ацетилхолин) в синаптическую щель.
Разберем строение синапса на схеме. Его составляют пресинаптическая мембрана аксона, рядом с которой расположены везикулы (лат. vesicula - пузырек) с нейромедиатором внутри (ацетилхолином). Если нервный импульс достигает терминали (окончания) аксона, то везикулы начинают сливаться с пресинаптической мембраной: ацетилхолин поступает наружу, в синаптическую щель.
Попав в синаптическую щель, ацетилхолин связывается с рецепторами на постсинаптической мембране, таким образом, возбуждение передается другому нейрону, и он генерирует нервный импульс. Так устроена нервная система: электрический путь передачи сменяется химическим (в синапсе).
Гораздо интереснее изучать любой предмет на примерах, поэтому я постараюсь как можно чаще радовать вас ими;) Не могу утаить историю о яде кураре, который используют индейцы для охоты с древних времен.
Этот яд блокирует ацетилхолиновые рецепторы на постсинаптической мембране, и, как следствие, химическая передача возбуждения с одного нейрона на другой становится невозможна. Это приводит к тому, что нервные импульсы перестают поступать к мышцам организма, в том числе к дыхательным мышцам (межреберным, диафрагме), вследствие чего дыхание останавливается и наступает смерть животного.
Нервы и нервные узлы
Собираясь вместе, аксоны образуют нервные пучки. Нервные пучки объединяются в нервы, покрытые соединительнотканной оболочкой. В случае, если тела нервных клеток концентрируются в одном месте за пределами центральной нервной системы, их скопления называют нервные узлы - или ганглии (от др.-греч. γάγγλιον - узел).
В случае сложных соединений между нервными волокнами говорят о нервных сплетениях. Одно из наиболее известных - плечевое сплетение.
Болезни нервной системы
Неврологические болезни могут развиваться в любой точке нервной системы: от этого будет зависеть клиническая картина. В случае повреждения чувствительного пути пациент перестает чувствовать боль, холод, тепло и другие раздражители в зоне иннервации пораженного нерва, при этом движения сохранены в полном объеме.
Если повреждено двигательное звено, движение в пораженной конечности будет невозможно: возникает паралич, но чувствительность может сохраняться.
Существует тяжелое мышечное заболеванием - миастения (от др.-греч. μῦς - «мышца» и ἀσθένεια - «бессилие, слабость»), при котором собственные антитела разрушают мотонейроны.
Постепенно любые движения мышцами становятся для пациента все труднее, становится тяжело долго говорить, повышается утомляемость. Наблюдается характерный симптом - опущение верхнего века. Болезнь может привести к слабости диафрагмы и дыхательных мышц, вследствие чего дыхание становится невозможным.
© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2020
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к
Нервная ткань является функционально ведущей тканью нервной системы; она состоит из нейронов (нервных клеток), обладающих способностью к выработке и проведению нервных импульсов, и клеток нейроглии (глиоцитов), выполняющих ряд вспомогательных функций и обеспечивающих деятельность нейронов.
Нейроны и нейроглия (за исключением одной из ее разновидностей - микроглии) являются производными нейрального зачатка. Нейральный зачаток обосабливается из эктодермы в ходе процесса нейруляции, при этом выделяются три его компонента: нервная трубка - дает начало нейронам и глии органов центральной нервной системы (ЦНС); нервный гребень - образует нейроны и глию нервных ганглиев и нейральные плакоды - утолщенные участки эктодермы в краниальной части зародыша, дающие начало некоторым клеткам органов чувств.
Нейроны
Нейроны (нервные клетки) - клетки различных размеров, состоящие из клеточного тела (перикариона) и отростков, обеспечивающих проведение нервных импульсов, - дендритов, приносящих импульсы к телу нейрона, и аксона, несущего импульсы от тела нейрона (рис. 98-102).
Классификация нейронов осуществляется по трем видам признаков: морфологическим, функциональным и биохимическим.
Морфологическая классификация нейронов учитывает количество их отростков и подразделяет все нейроны на три типа (см. рис. 98): униполярные, биполярные и мультиполярные. Разновидностью биполярных нейронов являются псевдоуниполярные нейроны, в которых от тела клетки отходит единый вырост, который далее Т-образно делится на два отростка - периферический и центральный. Наиболее распространенным типом нейронов в организме являются мультиполярные.
Функциональная классификация нейронов разделяет их по характеру выполняемой функции (в соответствии с их местом в рефлекторной дуге) на три типа (рис. 119, 120): афферентные (чувствительные, сенсорные), эфферентные (двигательные, мотонейроны) и интернейроны (вставочные). Последние количественно преобладают над нейронами других типов. Нейроны связаны в цепи и сложные системы посредством специализированных межнейрональных контактов - синапсов.
Биохимическая классификация нейронов основана на химической природе нейромедиаторов, ис-
пользуемых ими в синаптической передаче нервных импульсов (выделяют холинергические, адренергические, серотонинергические, дофаминергические, пептидергические и др.).
Функциональная морфология нейрона. Нейрон (перикарион и отростки) окружен плазмолеммой, которая обладает способностью к проведению нервного импульса. Тело нейрона (перикарион) включает ядро и окружающую его цитоплазму (за исключением входящей в состав отростков).
Ядро нейрона - обычно одно, крупное, округлое, светлое, с мелкодисперсным хроматином (преобладанием эухроматина), одним, иногда 2-3 крупными ядрышками (см. рис. 99-102). Эти особенности отражают высокую активность процессов транскрипции в ядре нейрона.
Цитоплазма перикариона нейрона богата органеллами, а его плазмолемма осуществляет рецепторные функции, так как на ней находятся многочисленные нервные окончания (аксо-соматические синапсы), несущие возбуждающие и тормозные сигналы от других нейронов (см. рис. 99). Цистерны хорошо развитой гранулярной эндоплазматической сети часто образуют отдельные комплексы, которые на светооптическом уровне при окраске анилиновыми красителями имеют вид базофильных глыбок (см. рис. 99, 100, 102), в совокупности получивших название хроматофильной субстанции (старое название - тельца Ниссля, тигроидное вещество). Наиболее крупные из них обнаруживаются в мотонейронах (см. рис. 100). Комплекс Гольджи хорошо развит (впервые описан именно в нейронах) и состоит из множественных диктиосом, расположенных обычно вокруг ядра (см. рис. 101 и 102). Митохондрии - очень многочисленны и обеспечивают значительные энергетические потребности нейрона, лизосомальный аппарат обладает высокой активностью. Цитоскелет нейронов хорошо развит и включает все элементы - микротрубочки (нейротрубочки), микрофиламенты и промежуточные филаменты (нейрофиламенты). Включения в цитоплазме нейрона представлены липидными каплями, гранулами липофусцина (пигмента старения, или изнашивания), (нейро)меланина - в пигментированных нейронах.
Дендриты проводят импульсы к телу нейрона, получая сигналы от других нейронов через многочисленные межнейронные контакты (аксо-дендритные синапсы - см. рис. 99). В большинстве случаев дендриты многочисленны, имеют относительно небольшую длину и сильно вет-
вятся вблизи тела нейрона. Крупные стволовые дендриты содержат все виды органелл, по мере снижения их диаметра из них исчезают элементы комплекса Гольджи, а цистерны гранулярной эндоплазматической сети (хроматофильная субстанция) сохраняются. Нейротрубочки и нейрофиламенты многочисленны и располагаются параллельными пучками.
Аксон - длинный отросток, по которому нервные импульсы передаются на другие нейроны или клетки рабочих органов (мышц, желез). Он отходит от утолщенного участка тела нейрона, не содержащего хроматофильной субстанции, - аксонного холмика, в котором генерируются нервные импульсы; почти на всем протяжении он покрыт глиальной оболочкой (см. рис. 99). Центральная часть цитоплазмы аксона (аксоплазмы) содержит пучки нейрофиламентов, ориентированных вдоль его длины, а ближе к периферии располагаются пучки микротрубочек, цистерны гранулярной эндоплазматической сети, элементы комплекса Гольджи, митохондрии, мембранные пузырьки, сложная сеть микрофиламентов. Хроматофильная субстанция в аксоне отсутствует. Аксон может по своему ходу давать ответвления (коллатерали аксона), которые обычно отходят от него под прямым углом. В конечном участке аксон нередко распадается на тонкие веточки (терминальное ветвление). Аксон заканчивается специализированными терминалями (нервными окончаниями) на других нейронах или клетках рабочих органов.
Синапсы
Синапсы - специализированные контакты, осуществляющие связь между нейронами, подразделяются на электрические и химические.
Электрические синапсы у млекопитающих сравнительно редки; они имеют строение щелевых соединений (см. рис. 30), в которых мембраны синаптически связанных клеток (пре- и постсинаптическая) разделены узким промежутком, пронизанным коннексонами.
Химические синапсы (везикулярные синапсы) - наиболее распространенный тип у млекопитающих. Химический синапс состоит из трех компонентов: пресинаптической части, постсинаптической части и синаптической щели между ними (рис. 103).
Пресинаптическая часть имеет вид расширения - терминального бутона и включает: синаптические пузырьки, содержащие нейромедиатор, митохондрии, агранулярную эндоплазматическую сеть, нейротрубочки, нейрофиламенты, пресинап тическую мембрану с пресинаптическим
уплотнением, связанным с пресинаптической решеткой.
Постсинаптическая часть представлена постсинаптической мембраной, содержащей особые комплексы интегральных белков - синаптические рецепторы, связывающиеся с нейромедиатором. Мембрана утолщена за счет скопления под ней плотного филаментозного белкового материала (постсинаптическое уплотнение).
Синаптическая щель содержит вещество синаптической щели, которое часто имеет вид поперечно расположенных гликопротеиновых филаментов, обеспечивающих адгезивные связи пре- и постсинаптической частей, а также направленную диффузию нейромедиатора.
Механизм передачи нервного импульса в химическом синапсе: под влиянием нервного импульса синаптические пузырьки выделяют в синаптическую щель содержащийся в них нейромедиатор, который, связываясь с рецепторами в постсинаптической части, вызывает изменения ионной проницаемости ее мембраны, что приводит к ее деполяризации (в возбуждающих синапсах) или гиперполяризации (в тормозных синапсах).
Нейроглия
Нейроглия - обширная гетерогенная группа элементов нервной ткани, обеспечивающая деятельность нейронов и выполняющая опорную, трофическую, разграничительную, барьерную, секреторную и защитную функции. В мозгу человека содержание глиальных клеток (глиоцитов) в 5-10 раз превышает число нейронов.
Классификация глии выделяет макроглию и микроглию. Макроглия подразделяется на эпендимную глию, астроцитарную глию (астроглию) и олигодендроглию (рис. 104).
Эпендимная глия (эпендима) образована клетками кубической или столбчатой формы (эпендимоцитами), которые в виде однослойных пластов выстилают полости желудочков головного мозга и центрального канала спинного мозга (см. рис. 104, 128). Ядро этих клеток содержит плотный хроматин, органеллы умеренно развиты. Апикальная поверхность части эпендимоцитов несет реснички, которые своими движениями перемещают спинномозговую жидкость, а от базального полюса некоторых клеток отходит длинный отросток, протягивающийся до поверхности мозга и входящий в состав поверхностной глиальной пограничной мембраны (краевой глии).
Специализированными клетками эпендимной глии являются танициты и эпендимоциты сосудистого сплетения (сосудистый эпителий).
Танициты имеют кубическую или призматическую форму, их апикальная поверхность
покрыта микроворсинками и отдельными ресничками, а от базальной отходит длинный отросток, оканчивающийся пластинчатым расширением на кровеносном капилляре (см. рис. 104). Танициты поглощают вещества из спинномозговой жидкости и транспортируют их по своему отростку в просвет сосудов, обеспечивая тем самым связь между спинномозговой жидкостью в просвете желудочков мозга и кровью.
Хороидные эпендимоциты (эпендимоциты сосудистого сплетения) образуют сосудистый эпителий в желудочках головного мозга, входят в состав гемато-ликворного барьера и участвуют в образовании спинномозговой жидкости. Это - клетки кубической формы (см. рис. 104) с многочисленными микроворсинками на выпуклой апикальной поверхности. Они располагаются на базальной мембране, отделяющей их от подлежащей рыхлой соединительной ткани мягкой мозговой оболочки, в которой находится сеть фенестрированных капилляров.
Функции эпендимной глии: опорная (за счет базальных отростков); образование барьеров (нейроликворного и гемато-ликворного), ультрафильтрация компонентов спинномозговой жидкости.
Астроглия представлена астроцитами - крупными клетками со светлым овальным ядром, умеренно развитыми органеллами и многочисленными промежуточными филаментами, содержащими особый глиальный фибриллярный кислый белок (маркер астроцитов). На концах отростков имеются пластинчатые расширения, которые, соединяясь друг с другом, окружают в виде мембран сосуды (сосудистые ножки) или нейроны (см. рис. 104). Выделяют протоплазматические астроциты (с многочисленными разветвленными короткими толстыми отростками; встречаются преимущественно в сером веществе ЦНС) и фиброзные (волокнистые) астроциты (с длинными тонкими умеренно ветвящимися отростками; располагаются, в основном, в белом веществе).
Функции астроцитов: разграничительная, транспортная и барьерная (направлена на обеспечение оптимального микроокружения нейронов). Участвуют в образовании периваскулярных глиальных пограничных мембран, формируя основу гематоэнцефалического барьера. Совместно с другими элементами глии образуют поверхностную глиальную пограничную мембран у (краевую глию) мозга, расположенную под мягкой мозговой оболочкой, а также перивентрикулярную пограничную глиальную мембрану под слоем эпендимы, участвующей в образовании нейро-ликворного барьера. Отростки астроцитов окружают тела нейронов и области синапсов. Астроциты вы-
полняют также метаболическую и регуляторную функции (регулируя концентрацию ионов и нейромедиаторов в микроокружении нейронов), они участвуют в различных защитных реакциях при повреждении нервной ткани.
Олигодендроглия - обширная группа разнообразных мелких клеток (олигодендроцитов) с короткими немногочисленными отростками, которые окружают тела нейронов (сателлитные, или перинейрональные, олигодендроциты), входят в состав нервных волокон и нервных окончаний (в периферической нервной системе эти клетки называют шванновскими клетками, или нейролеммоцитами) - см. рис. 104. Клетки олигодендроглии встречаются в ЦНС (сером и белом веществе) и периферической нервной системе; характеризуются темным ядром, плотной цитоплазмой с хорошо развитым синтетическим аппаратом, высоким содержанием митохондрий, лизосом и гранул гликогена.
Функции олигодендроглии: барьерная, метаболическая (регулирует метаболизм нейронов, захватывает нейромедиаторы), образование оболочек вокруг отростков нейронов.
Микроглия - совокупность мелких удлиненных подвижных звездчатых клеток (микроглиоцитов) с плотной цитоплазмой и сравнительно короткими ветвящимися отростками, располагающихся располагающимися преимущественно вдоль капилляров в центральной нервной системе (см. рис. 104). В отличие от клеток макроглии, они имеют мезенхимное происхождение, развиваясь непосредственно из моноцитов (или периваскулярных макрофагов мозга) и относятся к макрофагально-моноцитарной системе. Для них характерны ядра с преобладанием гетерохроматина и высокое содержание лизосом в цитоплазме. При активации утрачивают отростки, округляются и усиливают фагоцитоз, захватывают и представляют антигены, секретируют ряд цитокинов.
Функция микроглии - защитная (в том числе иммунная); ее клетки играют роль специализированных макрофагов нервной системы.
Нервные волокна
Нервные волокна представляют собой отростки нейронов, покрытые глиальными оболочками. Различают два вида нервных волокон - безмиелиновые и миелиновые. Оба вида состоят из центрально лежащего отростка нейрона, окруженного оболочкой из клеток олигодендроглии (в периферической нервной системе они называются шванновскими клетками (нейролеммоцитами).
Миелиновые нервные волокна встречаются в ЦНС и периферической нервной системе и ха-
рактеризуются высокой скоростью проведения нервных импульсов. Они обычно толще безмиелиновых и содержат отростки нейронов большего диаметра. В таком волокне отросток нейрона окружен миелиновой оболочкой, вокруг которой располагается тонкий слой, включающий цитоплазму и ядро нейролеммоцита - нейролемма (рис. 105- 108). Снаружи волокно покрыто базальной мембраной. Миелиновая оболочка содержит высокие концентрации липидов и интенсивно окрашивается осмиевой кислотой, имея под световым микроскопом вид однородного слоя (см. рис. 105), однако под электронным микроскопом обнаруживается, что она состоит из многочисленных мембранных витков пластинок миелина (см. рис. 107 и 108). Участки миелиновой оболочки, в которых сохраняются промежутки между витками миелина, заполненные цитоплазмой нейролеммоцита и поэтому не окрашиваемые осмием, имеют вид насечек миелина (см. рис. 105-107). Миелиновая оболочка отсутствует в участках, соответствующих границе соседних нейролеммоцитов - узловых перехватах (см. рис. 105-107). При электронной микроскопии в области перехвата выявляются узловое расширение аксона и узловые интердигитации цитоплазмы соседних нейролеммоцитов (см. рис. 107). Рядом с узловым перехватом (паранодальная область) миелиновая оболочка охватывает аксон в виде терминальной пластинчатой манжетки. По длине волокна миелиновая оболочка имеет прерывистый ход; участок между двумя узловыми перехватами (межузловой сегмент) соответствует длине одного нейролеммоцита (см. рис. 105 и 106).
Безмиелиновые нервные волокна у взрослого располагаются преимущественно в составе автономной нервной системы и характеризуются сравнительно низкой скоростью проведения нервных импульсов. Они образованы тяжами нейролеммоцитов, в цитоплазму которых погружен проходящий сквозь них аксон, связанный с плазмолеммой нейролеммоцитов дупликатурой плазмолеммы - мезаксоном. Нередко в цитоплазме одного нейролеммоцита могут находиться до 10-20 осевых цилиндров. Такое волокно напоминает электрический кабель и поэтому называется волокном кабельного типа. Поверхность волокна покрыта базальной мембраной (рис. 109).
Нервные окончания
Нервные окончания - концевые аппараты нервных волокон. По функции они разделяются на три группы:
1) межнейрональные контакты (синапсы) - обеспечивают функциональную связь между нейронами (см. выше);
2)рецепторные (чувствительные) окончания - воспринимают раздражения из внешней и внутренней среды, имеются на дендритах;
3)эфферентные (эффекторные) окончания - передают сигналы из нервной системы на исполнительные органы (мышцы, железы), имеются на аксонах.
Рецепторные (чувствительные) нервные окончания в зависимости от природы регистрируемого раздражения подразделяются (в соответствии с физиологической классификацией) на механорецепторы, хеморецепторы, терморецепторы и болевые рецепторы (ноцицепторы). Морфологическая классификация чувствительных нервных окончаний выделяет свободные и несвободны е чувствительные нервные окончания; последние включают инкапсулированные и неинкапсулированные окончания (рис. 110).
Свободные чувствительные нервные окончания состоят только из терминальных ветвлений дендрита чувствительного нейрона (см. рис. 110). Они встречаются в эпителии, а также в соединительной ткани. Проникая в эпителиальный пласт, нервные волокна утрачивают миелиновую оболочку и нейролемму, а базальная мембрана их нейролеммоцитов сливается с эпителиальной. Свободные нервные окончания обеспечивают восприятие температурных (тепловых и холодовых), механических и болевых сигналов.
Несвободные чувствительные нервные окончания
Несвободные неинкапсулированные нервные окончания состоят из ветвлений дендритов, окруженных леммоцитами. Они встречаются в соединительной ткани кожи (дерме), а также собственной пластинки слизистых оболочек.
Несвободные инкапсулированные нервные окончания весьма разнообразны, но имеют единый общий план строения: их основу составляют ветвления дендрита, окруженные нейролеммоцитами, снаружи они покрыты соединительнотканной (фиброзной) капсулой (см. рис. 110). Все они являются механорецепторами, располагаются в соединительной ткани внутренних органов, кожи и слизистых оболочек, капсулах суставов. К этому виду нервных окончаний относят тактильные тельца (осязательные тельца Мейснера), веретеновидные чувст вительные тельца (колбы Краузе), пластинчатые тельца (Фатера-Пачини), чувствительные
тельца (Руффини). Самыми крупными из них являются пластинчатые тельца, которые содержат слоистую наружную колбу (см. рис. 110), состоящую из 10-60 концентрических пластин, между которыми имеется жидкость. Пластины образованы уплощенными фибробластами (по другим сведениям - нейролеммоцитами). Помимо рецепции механических стимулов, колбы Краузе, возможно, воспринимают также холод, а тельца Руффини - тепло.
Нейро-мышечные веретена - рецепторы растяжения волокон поперечнополосатых мышц - сложные инкапсулированные нервные окончания, обладающие как чувствительной, так и двигательной иннервацией (рис. 111). Нейромышечное веретено располагается параллельно ходу волокон мышцы, называемых экстрафузальными. Оно покрыто соединительнотканной капсулой, внутри которой находятся тонкие поперечнополосатые интрафузальные мышечные волокна двух видов: волокна с ядерным мешочком (скоплением ядер в расширенной центральной части волокна) и волокна с ядерной цепочкой (расположением ядер в виде цепочки в центральной части). Чувствительные нервные волокна образуют анулоспиральные нервные окончания на центральной части интрафузальных волокон и гроздевидные нервные окончания - у их краев. Двигательные нервные волокна - тонкие, образуют мелкие нейро-мышечные синапсы по краям интрафузальных волокон, обеспечивая их тонус.
Сухожильные органы, или нейро-сухожильные веретена (Гольджи), располагаются в области соединения волокон поперечнополосатых мышц с коллагеновыми волокнами сухожилий. Каждый сухожильный орган образован соединительнотканной капсулой, которая охватывает группу сухожильных пучков, оплетенных многочисленными терминальными веточками нервных волокон, частично покрытых нейролеммоцитами. Возбуждение рецепторов возникает при растяжении сухожилия во время мышечного сокращения.
Эфферентные (эффекторные) нервные окончания в зависимости от природы иннервируемого органа подразделяются на двигательные и секре-
торные. Двигательные окончания имеются в поперечнополосатых и гладких мышцах, секреторные - в железах.
Нейро-мышечное соединение (нейро-мышечный синапс, двигательная концевая пластинка) - двигательное окончание аксона мотонейрона на волокнах поперечнополосатых скелетных мышц - по строению сходно с межнейрональными синапсами и состоит из трех частей (рис. 112 и 113):
Пресинаптическая часть образована концевыми ветвлениями аксона, который вблизи мышечного волокна утрачивает миелиновую оболочку и дает несколько веточек, которые сверху покрыты уплощенными нейролеммоцитами (клетками телоглии) и базальной мембраной. В терминалях аксона имеются митохондрии и синаптические пузырьки, содержащие ацетилхолин.
Синаптическая щель (первичная) располагается между плазмолеммой ветвлений аксона и мышечным волокном; она содержит материал базальной мембраны и отростки глиальных клеток, разделяющих соседние активные зоны одного окончания.
Постсинаптическая часть представлена мембраной мышечного волокна (сарколеммой), образующей многочисленные складки (вторичные синаптические щели), которые заполнены материалом, являющимся продолжением базальной мембраны.
Двигательные нервные окончания в сердечной и гладких мышцах имеют вид варикозно расширенных участков ветвей аксонов, которые содержат многочисленные синаптические пузырьки и митохондрии и отделены от мышечных клеток широкой щелью.
Секреторные нервные окончания (нейро-железистые синапсы) представляют собой конечные участки тонких аксонных веточек. Одни из них, утрачивая оболочку из нейролеммоцитов, проникают сквозь базальную мембрану и располагаются между секреторными клетками, заканчиваясь терминальными варикозными расширениями, содержащими пузырьки и митохондрии (экстрапаренхимный, или гиполеммальный, синапс). Другие не проникают сквозь базальную мембрану, образуя варикозные расширения вблизи секреторных клеток (паренхимный, или эпилеммальный синапс).
НЕРВНАЯ ТКАНЬ
Рис. 98. Морфологическая классификация нейронов (схема):
A - униполярный нейрон (амакринная клетка сетчатки глаза); Б - биполярный нейрон (вставочный нейрон сетчатки глаза); В - псевдоуниполярный нейрон (афферентная клетка спинномозгового узла); Г1-Г3 - мультиполярные нейроны: Г1 - мотонейрон спинного мозга; Г2 - пирамидный нейрон коры полушарий большого мозга, Г3 - клетка Пуркинье коры полушарий мозжечка.
1 - перикарион, 1.1 - ядро; 2 - аксон; 3 - дендрит(ы); 4 - периферический отросток; 5 - центральный отросток.
Примечание: функциональная классификация нейронов, согласно которой эти клетки подразделяются на афферентные (чувствительные, сенсорные), вставочные (интернейроны) и эфферентные (мотонейроны), основывается на их положении в рефлекторных дугах (см. рис. 119 и 120)
Рис. 99. Строение мультиполярного нейрона (схема):
1 - тело нейрона (перикарион): 1.1 - ядро, 1.1.1 - хроматин, 1.1.2 - ядрышко, 1.2 - цитоплазма, 1.2.1 - хроматофильная субстанция (тельца Ниссля); 2 - дендриты; 3 - аксонный холмик; 4 - аксон: 4.1 - начальный сегмент аксона, 4.2 - коллатераль аксона, 4.3 - нейро-мышечный синапс (двигательное нервное окончание на волокне поперечнополосатой мышцы); 5 - миелиновая оболочка; 6 - узловые перехваты; 7 - межузловой сегмент; 8 - синапсы: 8.1 - аксо-аксональный синапс, 8.2 - аксо-дендритные синапсы, 8.3 - аксо-соматические синапсы
Рис. 100. Мультиполярный двигательный нейрон спинного мозга. Глыбки хроматофильной субстанции (тельца Ниссля) в цитоплазме
Окраска: тионин
1 - тело нейрона (перикарион): 1.1 - ядро, 1.2 - хроматофильная субстанция; 2 - начальные отделы дендритов; 3 - аксонный холмик; 4 - аксон
Рис. 101. Псевдоуниполярный чувствительный нейрон чувствительного узла спинномозгового нерва. Комплекс Гольджи в цитоплазме
Окраска: азотнокислое серебро-гематоксилин
1 - ядро; 2 - цитоплазма: 2.1 - диктиосомы (элементы комплекса Гольджи)
Рис. 102. Ультраструктурная организация нейрона
Рисунок с ЭМФ
1 - тело нейрона (перикарион): 1.1 - ядро, 1.1.1 - хроматин, 1.1.2 - ядрышко, 1.2 - цитоплазма: 1.2.1 - хроматофильная субстанция (тельца Ниссля) - агрегаты цистерн гранулярной эндоплазматической сети, 1.2.2 - комплекс Гольджи, 1.2.3 - лизосомы, 1.2.4 - митохондрии, 1.2.5 - элементы цитоскелета (нейротрубочки, нейрофиламенты); 2 - аксонный холмик; 3 - аксон: 3.1 - коллатераль аксона, 3.2 - синапс; 4 - дендриты
Рис. 103. Ультраструктурная организация химического межнейронального синапса (схема)
1 - пресинаптическая часть: 1.1 - синаптические пузырьки, содержащие нейромедиатор, 1.2 - митохондрии, 1.3 - нейротрубочки, 1.4 - нейрофиламенты, 1.5 - цистерна гладкой эндоплазматической сети, 1.6 - пресинаптическая мембрана, 1.7 - пресинаптическое уплотнение (пресинаптическая решетка); 2 - синаптическая щель: 2.1 - интрасинаптические филаменты; 3 - постсинаптическая часть: 3.1 - постсинаптическая мембрана, 3.2 - постсинаптическое уплотнение
Рис. 104. Различные виды глиоцитов в центральной (ЦНС) и периферической (ПНС) нервной системе
А - В - макроглия, Г - микроглия;
A1, А2, А3 - эпендимная глия (эпендима); Б1, Б2 - астроциты; В1, В2, В3 - олигодендроциты; Г1, Г2 - клетки микроглии
A1 - клетки эпендимной глии (эпендимоциты): 1 - тело клетки: 1.1 - реснички и микроворсинки на апикальной поверхности, 1.2 - ядро; 2 - базальный отросток. Эпендима выстилает полость желудочков головного мозга и центрального канала спинного мозга.
А2 - таницит (специализированная клетка эпендимы): 1 - тело клетки, 1.1 - микроворсинки и отдельные реснички на апикальной поверхности, 1.2 - ядро; 2 - базальный отросток: 2.1 - уплощенный вырост отростка («концевая ножка») на кровеносном капилляре (красная стрелка), через которую в кровь транспортируются вещества, поглощенные апикальной поверхностью клетки из спинномозговой жидкости (СМЖ). A3 - хороидные эпендимоциты (клетки сосудистых сплетений, участвующие в образовании СМЖ): 1 - ядро; 2 - цитоплазма: 2.1 - микроворсинки на апикальной поверхности клетки, 2.2 - базальный лабиринт. Вместе со стенкой фенестрированного кровеносного капилляра (красная стрелка) и лежащей между ними соединительной тканью эти клетки образуют гемато-ликворный барьер.
Б1 - протоплазматический астроцит: 1 - тело клетки: 1.1 - ядро; 2 - отростки: 2.1 - пластинчатые расширения отростков - образуют вокруг кровеносных капилляров (красная стрелка) периваскулярную пограничную мембрану (зеленая стрелка) - основной компонент гемато-энцефалического барьера, на поверхности мозга - поверхностную пограничную глиальную мембрану (желтая стрелка), покрывают тела и дендриты нейронов в ЦНС (не показано).
Б2 - волокнистый астроцит: 1 - тело клетки: 1.1 - ядро; 2 - отростки клетки (пластинчатые расширения отростков не показаны).
В1 - олигодендроцит (олигодендроглиоцит) - клетка ЦНС, образующая миелиновую оболочку вокруг аксона (голубая стрелка): 1 - тело олигодендроцита: 1.1 - ядро; 2 - отросток: 2.1 - миелиновая оболочка.
В2 - клетки-сателлиты - олигодендроциты ПНС, образующие глиальную оболочку вокруг тела нейрона (жирная черная стрелка): 1 - ядро сателлитной глиальной клетки; 2 - цитоплазма сателлитной глиальной клетки.
В3 - нейролеммоциты (шванновские клетки) - олигодендроциты ПНС, образующие миелиновую оболочку вокруг отростка нейрона (голубая стрелка): 1 - ядро нейролеммоцита; 2 - цитоплазма нейролеммоцита; 3 - миелиновая оболочка.
Г1 - клетка микроглии (микроглиоцит, или клетка Ортега) в неактивном состоянии: 1 - тело клетки, 1.1 - ядро; 2 - ветвящиеся отростки.
Г2 - клетка микроглии (микроглиоцит, или клетка Ортега) в активированном состоянии: 1 - ядро; 2 - цитоплазма, 2.1 - вакуоли
Пунктирной стрелкой показаны фенотипические взаимопревращения клеток микроглии
Рис. 105. Изолированные миелиновые нервные волокна
Окраска: осмирование
1 - отросток нейрона (аксон); 2 - миелиновая оболочка: 2.1 - насечки миелина (Шмидта-Лантермана); 3 - нейролемма; 4 - узловой перехват (перехват Ранвье); 5 - межузловой сегмент
Рис. 106. Миелиновое нервное волокно. Продольный срез (схема):
1 - отросток нейрона (аксон); 2 - миелиновая оболочка: 2.1 - насечки миелина (Шмидта-Лантермана); 3 - нейролемма: 3.1 - ядро нейролеммоцита (шванновской клетки), 3.2 - цитоплазма нейролеммоцита; 4 - узловой перехват (перехват Ранвье); 5 - межузловой сегмент; 6 - базальная мембрана
Рис. 107. Ультраструктура миелинового нервного волокна. Продольный срез (схема):
1 - отросток нейрона (аксон): 1.1 - узловое расширение аксона; 2 - витки миелиновой оболочки: 2.1 - насечки миелина (Шмидта-Лантермана); 3 - нейролемма: 3.1 - ядро нейролеммоцита (шванновской клетки), 3.2 - цитоплазма нейролеммоцита, 3.2.1 - узловая интердигитация соседних нейролеммоцитов, 3.2.2 - паранодальные карманы нейролеммоцитов, 3.2.3 - плотные пластинки (связывающие паранодальные карманы с аксолеммой), 3.2.4 - внутренний (вокругаксональный) листок цитоплазмы нейролеммоцита; 4 - узловой перехват (перехват Ранвье)
Рис. 108. Ультраструктурная организация миелинового нервного волокна (поперечный срез)
Рисунок с ЭМФ
1 - отросток нейрона; 2 - слой миелина; 3 - нейролемма: 3.1 - ядро нейролеммоцита, 3.2 - цитоплазма нейролеммоцита; 4 - базальная мембрана
Рис. 109. Ультраструктурная организация безмиелинового нервного волокна кабельного типа (поперечный срез)
Рисунок с ЭМФ
1 - отростки нейронов; 2 - нейролеммоцит: 2.1 - ядро, 2.2 - цитоплазма, 2.3 - плазмолемма; 3 - мезаксон; 4 - базальная мембрана
Рис. 110. Чувствительные нервные окончания (рецепторы) в эпителии и соединительной ткани
Окраска: А-В - азотнокислое серебро; Г - гематоксилин-эозин
A - свободные нервные окончания в эпителии, Б, В, Г - инкапсулированные чувствительные нервные окончания в соединительной ткани: Б - тактильное тельце (осязательное тельце Мейснера), В - веретеновидное чувствительное тельце (колба Краузе), Г - пластинчатое тельце (Фатера-Пачини)
1 - нервное волокно: 1.1 - дендрит, 1.2 - миелиновая оболочка; 2 - внутренняя колба: 2.1 - терминальные ветвления дендрита, 2.2 - нейролеммоциты (шванновские клетки); 3 - наружная колба: 3.1 - концентрические пластины, 3.2 - фиброциты; 4 - соединительнотканная капсула
Рис. 111. Чувствительное нервное окончание (рецептор)в скелетной мышце - нейро-мышечное веретено
1 - экстрафузальные мышечные волокна; 2 - соединительнотканная капсула; 3 - интрафузальные мышечные волокна: 3.1 - мышечные волокна с ядерным мешочком, 3.2 - мышечные волокна с ядерной цепочкой; 4 - окончания нервных волокон: 4.1 - анулоспиральные нервные окончания, 4.2 - гроздевидные нервные окончания.
Двигательные нервные волокна и образованные ими нейро-мышечные синапсы на интрафузальных мышечных волокнах не показаны
Рис. 112. Двигательное нервное окончание в скелетной мышце (нейро-мышечный синапс)
Окраска: нитрат серебра-гематоксилин
1 - миелиновое нервное волокно; 2 - нейро-мышечный синапс: 2.1 - концевые ветвления аксона, 2.2 - видоизмененные нейролеммоциты (клетки телоглии); 3 - волокна скелетной мышцы
Рис. 113. Ультраструктурная организация двигательного нервного окончания в скелетной мышце (нейро-мышечного синапса)
Рисунок с ЭМФ
1 - пресинаптическая часть: 1.1 - миелиновая оболочка, 1.2 - нейролеммоциты, 1.3 - клетки телоглии, 1.4 - базальная мембрана, 1.5 - концевые ветвления аксона, 1.5.1 - синаптические пузырьки, 1.5.2 - митохондрии, 1.5.3 - пресинаптическая мембрана; 2 - первичная синаптическая щель: 2.1 - базальная мембрана, 2.2 - вторичные синаптические щели; 3 - постсинаптическая часть: 3.1 - постсинаптическая сарколемма, 3.1.1 - складки сарколеммы; 4 - волокно скелетной мышцы
Нервная ткань располагается в проводящих путях, нервах, головном и спинном мозге, ганглиях. Регулирует и координирует все процессы в организме, а так же осуществляет связь с внешней средой.
Основным свойством является возбудимость и проводимость.
Нервная ткань состоит из клеток - нейронов, межклеточного вещества - нейроглия, которая представлена глиальными клетками.
Каждая нервная клетка состоит из тела с ядром, особых включений и нескольких коротких отростков – дендритов, и одного или нескольких длинных – аксонов. Нервные клетки способны воспринимать раздражения из внешней или внутренней среды, преобразовывать энергию раздражения в нервный импульс, проводить их, анализировать и интегрировать. По дендритам нервный импульс идет к телу нервной клетки; по аксону – от тела к следующей нервной клетке или к рабочему органу.
Нейроглия окружает нервные клетки, выполняя при этом опорную, трофическую и защитную функции.
Нервные ткани образуют нервную систему, входят в состав нервных узлов, спинного и головного мозга.
Функции нервной ткани
- Генерация электрического сигнала (нервного импульса)
- Проведение нервного импульса.
- Запоминание и хранение информации.
- Формирование эмоций и поведения.
- Мышление.
КЛЕТКИ МЫШЕЧНОЙ И НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ.
План лекции:
1. СТРОЕНИЕ МЫШЕЧННЫХ КЛЕТОК.
РАЗНОВИДНОСТЬ МЫШЕЧНЫХ КЛЕТОК.
ИЗМЕНЕНИЯ В МЫШЕЧНЫХ КЛЕТКАХ ПОД ВЛИЯНИЕМ НЕРВОВ.
СТРОЕНИЕ НЕРВНОЙ КЛЕТКИ.
МОТОНЕЙРОНЫ
РАЗДРАЖИМОСТЬ, ВОЗБУДИМОСТЬ, ДВИЖЕНИЕ – КАК СВОЙСТВО ЖИВОГО
Мышечные клетки представляют собой вытянутые волокна, поперечник которых 0,1 – 0,2 мм, длина может достигать 10 см и более.
В зависимости от особенностей строения и функции мышцы разделяются на два вида – гладкие и поперечно-полосатые. Поперечно-полосатые – мышцы скелета, диафрагмы, языка, гладкие – мышцы внутренних органов.
Поперечно-полосатое мышечное волокно млекопитающих является многоядерной клеткой, так как оно имеет не одно, как большинство клеток, а много ядер.
Чаще ядра располагаются по периферии клетки. Снаружи мышечная клетка покрыта сарколеммой – мембраной, состоящей из белков и липоидов.
Она регулирует переход различных веществ в клетку и из неё в межклеточное пространство. Мембрана обладает избирательной проницаемостью – через неё проходят такие вещества, как глюкоза, молочная кислота, аминокислоты, и не проходят белки.
Но при напряженной мышечной работе (когда наблюдается сдвиг реакции в кислую сторону), проницаемость мембраны изменяется, и через неё могут выходить из мышечной клетки белки и ферменты.
Внутренняя среда мышечной клетки — сарколемма . В ней располагается большое количество митохондрий, которые являются местом образования энергии в клетке и накапливают её в виде АТФ.
Под влиянием тренировок в мышечной клетке увеличиваются число и размеры митохондрий, возрастает производительность и пропускная способность их окислительной системы.
Это обеспечивает усиление энергетических ресурсов мышц. В клетках мышц, тренированных «на выносливость», митохондрий больше, чем в мышцах, выполняющих скоростную работу.
Сократительным элементом мышечного волокна являются миофибриллы . Это тонкие длинные нити, обладающие поперечной исчерченностью. Под микроскопом они кажутся заштрихованными темными и светлыми полосками. Поэтому их называют поперечно-полосатыми. Миофибриллы гладкой мышечной клетки не имеют поперечной исчерченности и при рассмотрении в микроскоп кажутся однородными.
Гладкие мышечные клетки сравнительно короткие.
Своеобразным строением и функцией обладает сердечная мышца. Существует два вида клеток сердечной мышцы:
1) клетки, обеспечивающие сокращение сердца,
2) клетки, обеспечивающие проведение нервных импульсов внутри сердца.
Сократительная клетка сердца называется – миоцит , она прямоугольная по форме, имеет одно ядро.
Миофибриллы мышечных клеток сердца так же, как у клеток скелетных мышц, поперечно исчерчены. В клетке сердечной мышцы больше митохондрий, чем в клетках поперечно-полосатых мышц. Мышечные клетки сердца соединены между собой при помощи особых выростов и вставочных дисков. Поэтому сокращение сердечной мышцы происходит одновременно.
Отдельные мышцы могут существенно отличаться в зависимости от характера деятельности. Так, мышцы человека состоят из 3-х типов волокон – темных (тонических), светлых (фазических) и переходных.
Соотношение волокон в различных мышцах неодинаково. Например: у человека к фазическим относятся двуглавая мышца плеча, икроножная мышца голени, большинство мышц предплечья; к тоническим – прямая мышца живота, большинство мышц позвоночного столба. Это разделение не постоянно.
В зависимости от характера мышечной деятельности в фазических волокнах могут быть усилены свойства тонических, и наоборот.
Основой жизни являются белки. 85 % сухого остатка скелетной мышцы приходится на белки. Одни белки выполняют строительную функцию, другие участвуют в обмене веществ, третьи обладают сократительными свойствами.
Так, в состав миофибрилл входят сократительные белки актин и миозин . При мышечной деятельности миозин объединяется с актином, образуя новый белковый комплекс актомиозин, который обладает сократительными свойствами, и, следовательно, способностью производить работу.
К белкам мышечных клеток относится и миоглобин , который является переносчиком О2 из крови внутрь клетки, где обеспечивает окислительные процессы. Особенно возрастает значение миоглобина при мышечной работе, когда потребность в О2 может увеличиться в 30 и даже 50 раз.
Большие изменения в мышечных клетках происходят под влиянием тренировки: увеличивается содержание белков и число миофибрилл, возрастает число и размеры митохондрий, усиливается кровоснабжение мышц.
Всё это обеспечивает дополнительное снабжение мышечных клеток кислородом, необходимым для обмена веществ и энергии в работающей мышце.
Сокращение мышц происходит под влиянием тех импульсов, которые возникают в нервных клетках – нейронах .
Каждый нейрон имеет тело, ядро и отростки – нервные волокна. Отростки бывают 2-х видов – короткие – дендриты (их бывает несколько) и длинные – аксоны (один). Дендриты проводят нервные импульсы к телу клетки, аксоны – от тела к периферии.
В нервном волокне различают внешнюю часть – оболочку, которая в разных местах имеет перетяжку – перехват, и внутреннюю часть – собственно нейрофибриллы.
Оболочка нервных клеток состоит из жироподобного вещества – миелина . Волокна двигательных нервных клеток имеют миелиновую оболочку и называются миелиновыми; волокна, идущие к внутренним органам, такой оболочки не имеют и называются безмякотными.
Специальными органоидами нервной клетки, проводящими нервный импульс, являются нейрофибриллы. Это такие нити, которые в теле клетки расположены в виде сетки, а в нервном волокне – параллельно длине волокна.
Нервные клетки связаны между собой посредством особых образований – синапсов .
Нервный импульс может переходить с аксона одной клетки на дендрит или тело другой только в одном направлении. Нервные клетки могут функционировать только при хорошем снабжении кислородом. Без кислорода нервная клетка живёт 6 минут.
Мышцы иннервируются нервными клетками, которые называются мотонейронами.
Они находятся в передних рогах спинного мозга. От каждого мотонейрона отходит аксон и, покидая спинной мозг, входит в состав двигательного нерва. При подходе к мышце аксоны разветвляются и контактируют с мышечными волокнами. Один мотонейрон может быть связан с целой группой мышечных волокон. Мотонейрон, его аксон и иннервируемая им группа мышечных волокон называется – нейромоторная единица . От числа и особенностей включения нейромоторных единиц зависит величина мышечных усилий и характер движения.
Отличительным свойством живого является – раздражимость, возбудимость, способность к движению.
Раздражимость – способность реагировать на различные раздражения.
Раздражители могут быть внутренними и внешними. Внутренние – внутри организма, внешние – вне его. По природе – физические (температура), химические (кислотность, щелочность), биологические (вирусы, микробы). По биологической значимости – адекватные, неадекватные. Адекватные – в естественных условиях, неадекватные – по своей природе не соответствующие условиям существования.
По силе – пороговые – наименьшая сила, которая вызывает ответную реакцию.
Подпороговые – ниже порогов. Надпороговые – выше порогов, иногда губительные для организма.
Раздражимостью обладает как растительная, так и животная клетки. По мере усложнения организма у тканей возникает способность отвечать возбуждением на раздражитель (возбудимость). Возбудимость – это ответ данной клетки или организма, сопровождаемый соответствующим изменением обмена веществ. Возбуждение проявляется, как правило, в специальной форме, характерной для этой ткани – мышечные клетки сокращаются, железистые – выделяют секрет, нервные – проводят возбуждение.
Одной из форм существования живого является движение .
Специальные опыты показали, что животные, выросшие в условиях гиподинамии, развиваются слабыми по сравнению с животными, двигательный режим которых был достаточным.
Пример: неодинаковая продолжительность жизни животных с различной двигательной активностью.
* Кролики – 4 – 5 лет
* Зайцы – 10 – 15 лет
* Коровы – 20 – 25 лет
* Лошади – 40 – 50 лет
Роль двигательной активности в жизни человека очень велика.
Это особенно отчетливо видно сейчас, в век научно-технического прогресса. За последние 100 лет доля мышечных усилий во всей выработанной человечеством энергии сократилась с 94 % до 1 %. Продолжительная гиподинамия снижает работоспособность, ухудшает приспособляемость к факторам окружающей среды, способность противостоять заболеваниям.
Вопросы для самоподготовки:
Перечислить разновидности мышечных клеток, описать их строение.
2. Охарактеризовать изменения, происходящие в мышечных клетках под влиянием тренировки.
Описать функции белков мышечных клеток.
4. Раскрыть строение и функции нервных клеток.
5. Объяснить понятия «раздражимость», «возбудимость».
Лекция 5.
Похожая информация:
Поиск на сайте:
Нервная система состоит из множества нервных клеток - нейронов. Нейроны могут быть различной формы и величины, но обладают некоторыми общими особенностями.
Все нейроны имеют четыре основных элемента.
- Тело
нейрона представлено ядром с окружающей его цитоплазмой. Это метаболический центр нервной клетки, в котором протекает большинство обменных процессов. Тело нейрона служит центром системы нейротрубочек, расходящихся лучами в дендриты и аксон и служащих для транспорта веществ.
Совокупность тел нейронов образует серое вещество мозга. От тела нейрона радиально отходят два или более отростков.
- Короткие ветвящиеся отростки называются дендритами
.
Их функция - проведение сигналов, поступающих из внешней среды или от другой нервной клетки.
- Длинный отросток- аксон
(нервное волокно) служит для проведения возбуждения от тела нейрона к периферии. Аксоны окружены шванновскими клетками, выполняющими изолирующую роль. Если аксоны просто окружены ими, такие волокна называются немиелинизированными.
В том случае, если аксоны «обмотаны» плотно упакованными мембранными комплексами, образуемыми шванновскими клетками, ах называют миелинизированными. Миелиновые оболочки белого цвета, поэтому совокупности аксонов образуют белое вещество мозга. У позвоночных животных оболочки аксонов прерываются через определенные промежутки (1-2 мм) так называемыми перехватами Ранвье.
Диаметр аксонов составляет 0,001-0,01 мм (исключение - гигантские аксоны кальмара, диаметр которых около 1 мм). Длина аксонов у крупных животных может достигать нескольких метров. Объединение сотен идя тысяч аксонов представляет собой пучок волокон - нервный ствол (нерв).
- От аксонов отходят боковые ветви, на конце которых располагаются утолщения.
Это - зона контакта с другими нервными, мышечными или железистыми клетками. Она называется синапсом . Функцией синапсов является передача возбуждения. Один нейрон через синапсы может соединяться с сотнями других клеток.
Нейроны бывают трех видов. Чувствительные (афферентные или центростремительные) нейроны возбуждаются за счет внешних воздействий и передают импульс с периферии в центральную нервную систему (ЦНС).
Двигательные (эфферентные или центробежные) нейроны передают нервный сигнал из ЦНС мышцам, железам. Нервные клетки, воспринимающие возбуждение от других нейронов и передающие его также нервным клеткам, называются вставочными нейронами (интернейронами).
Таким образом, функция нервных клеток заключается в генерировании возбуждений, их проведении и передаче другим клеткам.
Земноводные в науке
2.6 Нервная система
Мозг земноводных имеет простое устройство (Рис. 8). Он имеет удлинённую форму и состоит из двух передних полушарий, среднего мозга и мозжечка, представляющего лишь поперечный мостик, и продолговатого мозга…
4.
Костная ткань
Кость — основной материал опорно-двигательного аппарата. Так, в скелете человека более 200 костей. Скелет является опорой тела и способствует передвижению (отсюда и произошел термин «опорно-двигательный аппарат»)…
Механические колебания. Механические свойства биологических тканей
Сосудистая ткань
Механические колебания.
Механические свойства биологических тканей
7.
Сосудистая ткань
Механические свойства кровеносных сосудов определяются главным образом свойствами коллагена, эластина и гладких мышечных волокон. Содержание этих составляющих сосудистой ткани изменяется по ходу кровеносной системы…
Мукозный иммунитет
1. Лимфоидная ткань слизистых оболочек
Лимфоидная ткань слизистых оболочек состоит из двух компонентов: отдельных лимфоидных клеток, которые диффузно инфильтруют стенки пищеварительного канала…
Общая характеристика и классификация группы соединительной ткани
1.1 Собственно соединительная ткань
Собственно соединительную ткань подразделяют на рыхлую и плотную волокнистую соединительную ткань, а последнюю — на неоформленную и оформленную.
Рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань…
Особенности строения птиц
Нервная система
Нервная система — интегрирующая и регулирующая система. По топографическим признакам ее делят на центральную и периферическую. К центральной относят головной и спинной мозг, к периферической — ганглии, нервы…
1.
Эпителиальная ткань
Эпителиальная ткань — это ткань, выстилающая поверхность кожи, роговицы глаза, серозных оболочек, внутреннюю поверхность полых органов пищеварительной, дыхательной и мочеполовой системы, а также образующая железы…
Особенности строения, химического состава, функции клеток и тканей животных организмов
2. Соединительная ткань
Соединительные ткани — это комплекс тканей мезенхимного происхождения, участвующих в поддержании гомеостаза внутренней среды и отличающихся от других тканей меньшей потребностью в аэробных окислительных процессах…
Особенности строения, химического состава, функции клеток и тканей животных организмов
3.
Мышечная ткань
Мышечные ткани — ткани, различные по строению и происхождению, но сходные по способности к выраженным сокращениям. Состоят из вытянутых клеток, которые принимают раздражение от нервной системы и отвечают на него сокращением…
Особенности строения, химического состава, функции клеток и тканей животных организмов
3.2 Сердечная мышечная ткань
Источники развития сердечной поперечнополосатой мышечной ткани — симметричные участки висцерального листка спланхнотома в шейной части зародыша — так называемые миоэпикардиалъные пластинки…
2.1.1 Рыхлая неоформленная волокнистая соединительная ткань (РВСТ)
Рыхлая неоформленная волокнистая соединительная ткань — «клетчатка», окружает и сопровождает кровеносные и лимфатические сосуды, располагается под базальной мембраной любого эпителия…
Ткани внутренней среды организма
2.1.2 Плотная волокнистая соединительная ткань (ПВСТ)
Общей особенностью для ПВСТ является преобладание межклеточного вещества над клеточным компонентом…
Филогения систем органов у хордовых животных
Нервная система
Головной мозг состоит из пяти отделов: продолговатого, мозжечка, среднего, промежуточного и переднего.
От головного мозга отходят 10 пар черепно-мозговых нервов. Развиваются органы боковой линии…
Эпителиальная ткань
Эпителиальная ткань
Эпителиальная ткань (эпителий) покрывает поверхность тела, выстилает стенки полых внутренних органов, образуя слизистую оболочку, железистую (рабочую) ткань желез внешней и внутренней секреции. Эпителий представляет собой слой клеток…
Нервная ткань человека в организме имеет несколько мест преимущественной локализации. Это мозг (спинной и головной), вегетативные ганглии и вегетативная нервная система (метасимпатический отдел). Головной мозг человека складывается из совокупности нейронов, общее число которых составляет не один миллиард. Сам же нейрон состоит из сома - тела, а также отростков, которые получают информацию от остальных нейронов - дендритов, и аксона, являющегося удлиненной структурой, передающей информацию от тела к дендритам других нервных клеток.
Различные варианты отростков у нейронов
Нервная ткань включает в себя в общей совокупности до триллиона нейронов различной конфигурации. Они могут быть униполярными, мультиполярными или биполярными в зависимости от количества отростков. Униполярные варианты с одним отростком встречаются у человека нечасто. Они обладают только одним отростком - аксоном. Такая единица нервной системы распространена у беспозвоночных животных (тех, которых нельзя отнести к млекопитающим, гадам, птицам и рыбам). При этом стоит учитывать, что по современной классификации к числу беспозвоночных относится до 97% всех видов животных, описанных к настоящему времени, поэтому униполярные нейроны достаточно широко представлены в земной фауне.
Нервная ткань с псевдоуниполярными нейронами (имеют один отросток, но раздвоенный на кончике) встречается у высших позвоночных в черепно-мозговых и спинно-мозговых нервах. Но чаще у позвоночных имеются в наличии биполярные образцы нейронов (есть и аксон, и дендрит) или мультиполярные (аксон один, а дендритов - несколько).
Классификация нервных клеток
Какую еще классификацию имеет нервная ткань? Нейроны в ней могут выполнять разные функции, поэтому среди них выделяют ряд типов, в том числе:
- Афферентные нервные клетки, они же чувствительные, центростремительные. Эти клетки имеют небольшие размеры (относительно других клеток такого же типа), обладают разветвленным дендритом, связаны с функциями рецепторов сенсорного типа. Они расположены вне центральной нервной системы, имеют один отросток, расположенный в контакте с каким-либо органом, и другой отросток, направленный в спинной мозг. Эти нейроны создают импульсы под воздействием на органы внешней среды или каких-либо изменений в самом теле человека. Особенности нервной ткани, сформированной за счет чувствительных нейронов, таковы, что в зависимости от подвида нейронов (моносенсорные, полисенсорные или бисенсорные) могут получаться реакции, как строго на один раздражитель (моно), так и на несколько (би-, поли-). К примеру, нервные клетки во вторичной зоне на коре больших полушарий (зрительная зона) могут обрабатывать как зрительные, так и звуковые раздражители. Информация идет от центра к периферии и обратно.
- Двигательные (эфферентные, моторные) нейроны передают информацию от центральной нервной системы к периферии. У них длинный аксон. Нервная ткань образует здесь продолжение аксона в виде периферических нервов, которые подходят к органам, мышцам (гладким и скелетным) и ко всем железам. Скорость прохождения возбуждения через аксон в нейронах такого типа очень велика.
- Нейроны вставочного типа (ассоциативные) отвечают за передачу информации от чувствительного нейрона на двигательный. Ученые предполагают, что нервная ткань человека состоит из таких нейронов на 97-99%. Их преимущественной дислокацией является серое вещество в центральной нервной системе, и они могут быть тормозными или возбуждающими в зависимости от выполняемых функций. Первые из них имеют возможность не только передать импульс, но и модифицировать его, усиливая эффективность.
Специфические группы клеток
Помимо вышеуказанных классификаций нейроны могут быть фоновоактивными (реакции проходят безо всякого внешнего воздействия), другие же дают импульс только при применении к ним какой-то силы. Отдельную группу нервных клеток составляют нейроны-детекторы, которые могут избирательно реагировать на какие-то сенсорные сигналы, которые имеют поведенческое значение, они нужны для распознавания образов. К примеру, в новой коре имеются клетки, которые особенно чувствительны к данным, описывающим что-то, схожее с лицом человека. Свойства нервной ткани здесь таковы, что нейрон дает сигнал при любом расположении, цвете, размере «лицевого раздражителя». В зрительной же системе есть нейроны, отвечающие за детекцию сложных физических явлений вроде приближения и удаления предметов, циклические движения и др.
Нервная ткань образует в ряде случаев комплексы, очень важные для работы головного мозга, поэтому некоторые нейроны имеют персональные имена в честь открывших их ученых. Это клетки Беца, очень крупные по размерам, обеспечивающие связь двигательного анализатора через корковый конец с моторными ядрами в стволах головного мозга и ряда отделов спинного мозга. Это и тормозные клетки Реншоу, наоборот, небольшие по размерам, помогающие стабилизировать мотонейроны при удержании нагрузки, к примеру, на руку и для поддержания расположения тела человека в пространстве и др.
На каждый нейрон приходится около пяти нейроглий
Строение нервных тканей включает в себя еще один элемент под названием «нейроглия». Эти клетки, которые называют еще глиальными или глиоцитами, по размерам в 3-4 раза меньше самих нейронов. В мозге человека нейроглий в пять раз больше, чем нейронов, что, возможно, обуславливается тем, что нейроглии поддерживают работу нейронов, выполняя различные функции. Свойства нервной ткани данного вида таковы, что у взрослых людей глиоциты являются возобновляющимися, в отличие от нейронов, которые не восстанавливаются. К функциональным «обязанностям» нейроглий относится создание гематоэнцефалического барьера с помощью глиоцитов-астроцитов, которые не дают проникнуть в мозг всем крупным молекулам, патологическим процессам и многим лекарствам. Глиоциты-олегодендроциты - мелкие по размерам, образуют вокруг аксонов у нейронов жироподобный миелиновый футляр, несущий защитную фукнцию. Также нейроглии обеспечивают опорную, трофическую, разграничительную и др. функции.
Другие элементы нервной системы
Некоторые ученые в строение нервных тканей включают и эпендиму - тонкий слой клеток, которые выстилают центральный канал спинного мозга и стенки желудочков мозга. В массе своей эпендима однослойна, состоит из клеток цилиндрической формы, в третьем и четвертом желудочках мозга она имеет несколько слоев. Составляющие эпендиму клетки, эпендимоциты, выполняют секреторную, разграничительную и опорную функции. Их тела вытянуты по форме и имеют на концах «реснички», за счет движения которых производится перемещение спинномозговой жидкости. В третьем желудочке головного мозга находятся особенные эпендимные клетки (танициты), которые, как полагается, передают данные о составе спинномозговой жидкости в специальный отдел гипофиза.
«Бессмертные» клетки с возрастом исчезают
Органы нервной ткани, по широко распространенному определению, включают в себя также стволовые клетки. К ним относят незрелые образования, которые могут становиться клетками разных органов и тканей (потентность), проходить процесс самообновления. По сути, развитие любого многоклеточного организма начинается со стволовой клетки (зиготы), из которой делением и дифференцировкой получаются все остальные виды клеток (у человека их более двухсот двадцати). Зигота представляет собой тотипотентную стволовую клетку, которая дает начало полноценному живому организму за счет трехмерной дифференцировки в единицы экстраэмбриональных и эмбриональных тканей (через 11 дней после оплодотворения у человека). Потомками тотипотентных клеток являются плюрипотетные, которые дают начало элементам зародыша - энтодерме, мезодерме и эктодерме. Из последней как раз и развивается нервная ткань, кожный эпителий, отделы кишечной трубки и органы чувств, поэтому стволовые клетки - это неотъемлемая и важная часть нервной системы.
Стволовых клеток в организме человека очень мало. К примеру, у эмбриона имеется одна такая клетка на 10 тысяч, а у пожилого человека в возрасте около 70 лет - одна на пять-восемь миллионов. Стволовые клетки обладают, помимо вышеуказанной потентности, такими свойствами, как «хоуминг» - способность клетки после введения прибывать в зону повреждения и исправлять сбои, выполняя утраченные функции и сохраняя теломер клетки. В других клетках при делении теломер в части своей утрачивается, а в опухолевых, половых и стволовых есть так называемая телоразмерная активность, в ходе которой концы хромосом автоматически надстраиваются, что дает бесконечную возможность клеточных делений, то есть бессмертие. Стволовые клетки, как своеобразные органы нервной ткани, обладают таким высоким потенциалом за счет избытка информационной рибонуклеиновой кислоты для всех трех тысяч генов, которые участвую в первых этапах развития зародыша.
Основными источниками стволовых клеток выступают эмбрионы, плодный материал после аборта, пуповинная кровь, костный мозг, поэтому с октября 2011 года решением Европейского суда запрещены манипуляции с эмбриональными стволовыми клетками, так как эмбрион признан человеком с момента оплодотворения. В России допущено лечение собственными стволовыми клетками и донорскими для ряда заболеваний.
Вегетативная и соматическая нервная система
Ткани нервной системы пронизывают весь наш организм. От центральной нервной системы (головной, спиной мозг) отходят многочисленные периферические нервы, соединяющие органы тела с ЦНС. Отличием периферической системы от центральной является то, что она не защищена костями и поэтому легче подвергается различным повреждениям. По функциям нервная система подразделяется на вегетативную нервную систему (отвечает за внутреннее состояние человека) и соматическую, которая осуществляет контакты с раздражителями внешней среды, получает сигналы без перехода на подобные волокна, контролируется осознанно.
Вегетативная же дает, скорее, автоматическую, непроизвольную обработку поступающих сигналов. К примеру, симпатический отдел вегетативной системы при надвигающейся опасности повышает давление человека, увеличивает пульс и уровень адреналина. Парасимпатический отдел задействован, когда человек отдыхает, - зрачки у него сужаются, сердцебиение замедляется, кровеносные сосуды расширяются, стимулируется работа половой и пищеварительной систем. Функции нервных тканей энтерального отдела вегетативной нервной системы включают в себя ответственность за все процессы пищеварения. Самым главным органом вегетативной нервной системы является гипотоламус, который связан с эмоциональными реакциями. Стоит помнить, что импульсы в вегетативных нервах могут расходиться на находящиеся рядом волокна такого же типа. Поэтому эмоции способны отчетливо влиять на состояние самых разных органов.
Нервы контролируют мышцы и не только
Нервная и мышечная ткань в теле человека тесно взаимодействуют между собой. Так, основные спинномозговые нервы (отходят от спинного мозга) шейного отдела отвечают за движение мышц у основания шеи (первый нерв), обеспечивают двигательный и сенсорный контроль (2-й и 3-й нерв). Грудобрюшной нерв, продолжающийся от пятого, третьего и второго спинномозговых нервов, управляет диафрагмой, поддерживая процессы самопроизвольного дыхания.
Спинномозговые нервы (с пятого по восьмой) в совокупности с нервом грудинной области создают плечевое нервное сплетение, которое позволяет функционировать рукам и верхней части спины. Строение нервных тканей здесь кажется сложным, однако оно высокоорганизованно и немного различается у разных людей.
В общей сложности у человека 31 пара спинномозговых нервных выходов, восемь из которых находятся в шейном отделе, 12 в грудном, по пять в поясничном и крестцовом отделах и один в копчиковом. Кроме того, выделяют двенадцать черепно-мозговых нервов, идущих от мозгового ствола (отдел мозга, продолжающий спинной мозг). Они отвечают за обоняние, зрение, движение глазного яблока, движение языка, мимику лица и др. Кроме того, десятый нерв здесь отвечает за информацию от груди и живота, а одиннадцатый за работу трапециевидной и кивательной мышц, которые находятся частично вне головы. Из крупных элементов нервной системы стоит упомянуть крестцовое сплетение нервов, поясничное, межреберные нервы, бедренные нервы и симпатический нервный ствол.
Нервная система в животном мире представлена самыми различными образцами
Нервная ткань животных зависит от того, к какому классу относится рассматриваемое живое существо, хотя в основе всего лежат опять же нейроны. В биологической систематике животным считается создание, имеющее в клетках ядро (эукариот), способное к движению и питающееся готовыми органическими соединениями (гетеротрофность). А это значит, что можно рассматривать как нервную систему кита, так и, к примеру, червя. Мозг некоторых из последних, в отличие от человеческого, содержит не более трех сотен нейронов, а остальная система представляет собой комплекс нервов вокруг пищевода. Нервные окончания, выходящие к глазам, в ряде случаев отсутствуют, так как у живущих под землей червей нет зачастую самих глаз.
Вопросы для размышлений
Функции нервных тканей в животном мире ориентированы в основном на то, чтобы их владелец успешно выживал в окружающей среде. При этом природа таит множество загадок. К примеру, зачем пиявке мозг с 32 нервными узлами, каждый из которых сам по себе мини-мозг? Почему у самого маленького в мире паука этот орган занимает до 80% полости всего тела? Встречаются и явные диспропорции в размерах самого животного и частей его нервной системы. Гигантские кальмары располагают главным «органом для размышлений» в виде «пончика» с дыркой посредине и весом около 150 грамм (при общем весе до 1,5 центнеров). И это все может быть предметом размышлений для мозга человека.
Нервная ткань представлена нейронами и нейроглией.
Нервные клетки – нейроны состоят из тела и отростков. Содержат: мембрану, нейроплазму, ядро, тигроид, аппарат Гольджи, лизосомы, митохондрии.
Нейроны – основные клетки нервной системы, непохожие в разных отделах ни по строению, ни по назначению. Одни из них ответственны за восприятие раздражения из внешней или внутренней среды организма и передачу его в центральную нервную систему (ЦНС). Они называются чувствительными (афферентными) нейронами. В ЦНС импульс передается на вставочные нейроны, а окончательный ответ на первоначальное раздражение поступает к рабочему органу по двигательным (эфферентным) нейронам.
По внешнему виду нервные клетки отличаются от всех ранее рассмотренных клеток. Нейроны имеют отростки.
Один из них – аксон. Он действительно только один в каждой клетке. Его длина колеблется от 1 мм до десятков сантиметров, а диаметр 1-20 мкм. От него под прямым углом могут отходить тонкие веточки. По аксону от центра клетки постоянно перемещаются пузырьки с ферментами, гликопротеидами и нейросекретами. Некоторые из них движутся со скоростью 1-3 мм в сутки, что принято обозначать как медленный ток, другие же движутся со скоростью 5-10 мм в час (быстрый ток). Все эти вещества подводятся к кончику аксона.
Другой отросток нейрона называется дендритом . У каждого нейрона от 1 до 15 дендритов. Дендриты многократно ветвятся, что увеличивает поверхность нейрона, а значит и возможность контакта с другими клетками нервной системы. Многодендритные клетки называются мультиполярными , их большинство. В сетчатке глаза и в аппарате звуковосприятия внутреннего уха расположены биполярные клетки, имеющие аксон и один дендрит. Истинных униполярных клеток (т.е. когда имеется один отросток: аксон или дендрит) в теле человека нет.
Только молодые нервные клетки (нейробласты) имели один отросток (аксон). Зато почти все чувствительные нейроны можно назвать псевдоуниполярными , так как от тела клетки отходит один лишь отросток («уни»), но в дальнейшем распадается на аксон и дендрит.
Нервных клеток без отростков не бывает.
Аксоны проводят нервные импульсы от тела нервной клетки к другим нервным клеткам или тканям рабочих органов.
Дендриты проводят нервные импульсы к телу нервной клетки.
Нейроглия представлена несколькими видами мелких клеток (эпиндемоцитами, астроцитами, олигодендроцитами). Они ограничивают нейроны друг от друга, удерживают их на месте, не давая нарушить налаженную систему связей (разграничительная и опорная функции), обеспечивают в них обмен веществ и восстановление, поставляя питательные вещества (трофическая и регенераторная функции), выделяют некоторые медиаторы (секреторная функция), фагоцитируют все генетически чуждое (защитная функция).
Виды нейронов
| |
Тела нейронов , расположенные в ЦНС, образуют серое вещество , а за пределами головного и спинного мозга их скопления называются ганглиями (узлами).
Отростки нервных клеток – как аксоны, так и дендриты в ЦНС образуют белое вещество , а на периферии они образуют волокна, в совокупности дающие нервы. Различают два варианта нервных волокн: покрытые миелиновой оболочкой – миелиновые (или мякотные), и немиелинизированные (безмякотные) – не покрытые миелиновой оболочкой.
Пучки миелиновых и безмиелиновых волокн, покрытые соединительно-тканной оболочкой эпиневрием образуют нервы.
Нервные волокна заканчиваются концевыми аппаратами – нервными окончаниями. Окончания дендритов псевдоуниполярных чувствительных (афферентных) клеток расположены во всех внутренних органах, сосудах, костях, мышцах, суставах, в коже. Они называются рецепторами. Они воспринимают раздражение, которое передается по цепи нервных клеток до эфферентного нейрона, с которого перейдет на мышцу или железу, запуская ответ на раздражение. Данная мышца или железа носит название эффектора. Ответная реакция организма на внешние или внутренние раздражения при участии нервной системы была названа в середине 17 века французским философом Р.Декартом рефлексом.
Путь рефлекса по организму, начиная от рецептора через всю цепочку нейронов и заканчивая эффектором, носит название рефлекторной дуги .
Структуры, обеспечивающие связь нейронов друг с другом.
В ЦНС нервные клетки связаны друг с другом посредством синапсов.
Синапс – это место контакта двух нейронов.
Одно нервное волокно может образовывать до 10 тысяч синапсов на многих нервных клетках.
Синапсы бывают: аксосоматические, аксодендритические, аксо-аксональные.
Синапс состоит из 3-х компонентов:
| |
кончику аксона того нейрона, который возбужден и стремится с способен передать свое возбуждение дальше.
2. Постсинаптическая мембрана (2), находящаяся на теле нейрона или его отротростках, на которые необходимо передать нервный
3. Синаптическая щель (3), находящаяся между этими двумя мембранами и через нее происходит передача нервного импульса.
В окончании аксона (в синаптической бляшке) перед пресинаптической мембраной скапливаются пузырьки с медиаторами (4), которые поступают сюда в основном благодаря быстрому току и отчасти – медленному. Когда распространяющийся по мембране аксона нервный импульс, достигает пресинаптической мембраны, пузырьки «вскрываются» в синаптическую щель, изливая в нее медиатор. Это биологически активное химическое вещество «возбуждает» постсинаптическую мембрану. Воздействие медиатора воспринимается как химический стимул, происходит мгновенная деполяризация мембраны и сразу вслед за этим ее реполяризация, т.е. рождается потенциал действия. А это значит, что нервный импульс передается через синапс на другой нейрон или рабочий орган.
Синапсы по механизму передачи возбуждения подразделяются на 2 вида:
1. Синапсы с химической передачей.
2. Синапсы с электрической передачей нервного импульса. В отличие от первых, в синапсе с электрической передачей медиатора нет, синаптическая щель очень узкая и пронизана каналами, сквозь которые, ионы легко передаются к постсинаптической мембране, и возникает ее деполяризация, а затем и реполяризация и нервный импульс проводится на другую нервную клетку.
Синапсы в зависимости от выделяющегося в синаптическую щель медиатора, подразделяются на 2 вида:
1. Возбуждающие синапсы – в них под влиянием нервного импульса, освобождается возбуждающий медиатор (ацетилхолин, норадреналин, глутамат, серотонин, дофамин).
2. Тормозные синапсы – в них освобождаются тормозные медиаторы (ГАМК – гамма-аминомаслянная кислота) – под их влиянием уменьшается проницаемость постсинаптической мембраны, что препятствует дальнейшему распространению возбуждения. Через тормозные синапсы нервный импульс не проводится – он там тормозится.
МЕТОДИЧЕКИЕ УКАЗАНИЯ ДЛЯ СТУДЕНТОВ
к самостоятельной подготовке
